2. RECONOCIMIENTO DEL
SISTEMA
INMUNOLÓGICO DEL INSECTO
El mecanismo de inspección que desarrolla el
sistema inmunológico en insectos, permite la
detección de moléculas, cuerpos o partículas
extrañas. El reconocimiento de estos elementos estimula
las respuestas defensivas en el insecto (Gillespie et al.,
1997).
La respuesta ejercida por los hemócitos ante una
invasión externa de las características mencionadas
al interior del hemocele, hace necesario que las células
distingan completamente a dicho microorganismo
invasor de los tejidos del
propio insecto (Tanada y Kaya, 1993).
Esto proceso se
denomina reconocimiento de sí mismo y requiere que el
microorganismo invasor pueda ser reconocido de las superficies de
los tejidos del hemocele por sus propiedades físicas y/o
químicas. Por lo general los insectos han desarrollado
sistemas de
reconocimiento de patrones moleculares característicos de
polisacáridos microbianos presentes en la pared celular
como: peptidoglicanos, abundantes en bacterias gram
positivas; liposacáridos en la membrana externa de
bacterias gram negativas y finalmente b -1,3 glucanos en la pared celular de los
hongos.
Así mismo en la hemolinfa del insecto contiene
moléculas especializadas de reconocimiento de esos poli o
oligosacáridos que se ligan a las partículas o
estructuras
del patógeno invasor. La producción de esas partículas de
reconocimiento frecuentemente se encuentra en el tejido gorduroso
y es estimulada con la infección provocada por el
organismo patógeno invasor. Ese reconocimiento lo ejercen
prácticamente receptores péptidos o proteínas
como lectinas, hemocitina, hemolina. Las lectinas o hemaglutinos
son proteínas multiméricas de la hemolinfa
(unidades con 30-40 kDa), que representan gran importancia, por
aglutinar eritrocitos como se especificará mas adelante.
La hemocitina es un tipo diferente de lectina, semejante al
factor agregador de las plaquetas de vertebrados, que
después de ser formadas, presentan un tamaño de
280kDa. Estimula la agregación de los hemócitos y
su producción es estimulada en hemócitos, por
bacterias o componentes de la pared celular de estas. En cuanto a
la hemolina, otra proteína de la hemolinfa parece tener un
papel trascendental en el reconocimiento inmunológico e
modulación en la respuesta defensiva de
H. cecropia y M. sexta. Se liga a la superficie de
las bacterias y los hemócitos, regulando la actividad
adhesiva y fagocita de los hemócitos (Gillespie et al.,
1997).
Por otra parte, aún no se ha establecido que
mecanismos de reconocimiento utiliza el sistema
inmunológico del insecto para contrarrestar a los
patógenos. Marmaras et al., (1994) identificó uno
de los mecanismos que determina acción
del sistema inmunológico de E. colli en C.
capitata.
Inicialmente se aisló la proteína (47Kda),
tirosina, hemócitos de la hemolinfa del insecto,
después de haber sido infectado por la bacteria, donde se
encontró que el polipéptido 47Kda junto con
derivados de la tirosina, hacen que la propia tirosina ataque la
superficie de la bacteria o estimule a los hemócitos a
atraparla y la posterior formación de nódulos. Al
complejo responsable de esta acción se le denominó
complejo proteínico E.colli-47Kda (Chapman,
1998).
Asgari et al., (1998) enfatiza que los insectos
parasitoides han desarrollado adaptaciones evolutivas, donde los
huevos producidos para la oviposición en un hospedero, han
desarrollado un sistema inmune que evita su reconocimiento
inicialmente por el hospedero y posteriores reacciones de
inmunidad celular. En principio se determinó que la
superficie de dichos huevos presenta la proteína 32kDA y
otras partículas de polinavirus en una asociación,
que garantiza un sistema defensivo ante su
encapsulación.
Se ha observado que algunas de estas respuestas
defensivas pueden provenir también de los carbohidratos
que se incorporan en las superficies de las bacterias y hongos.
Por ejemplo, b 3-1,3-glucanos
están presentes en las paredes de muchas especies de
hongos, y lipopolisacáridos o peptidoglicanos en las
paredes celulares de las bacterias. Estos compuestos estimulan la
fagocitosis o la activación de la profenoloxidasa. Es
probable que las lectinas del insecto actúan
recíprocamente con estos compuestos y realicen fagocitosis
de estas partículas extrañas (Chapman,
1998).
En general, los granulócitos parecen estar
involucrados en las fases iniciales de reconocimiento de tejido o
de partículas extrañas. Degranulación de
estas células ocurre ciertamente en las fases iniciales de
formación del nódulo y encapsulación. En
Bombyx mori (Lepidóptera: Bombicidae), una
proteína que actúa recíprocamente con la
b -1,3-glucano se presenta en los
gránulos de los granulócitos y en la hemolinfa
(Ochiai, Niki y Ashida, 1992 citados por Chapman, 1998). Como
consecuencia de la interacción de los granulócitos con
el microorganismo invasor, se estimula a la atracción de
los plasmatócitos a ese lugar.
La efectividad de la fagocitosis por los
plasmatócitos en la larva de Galleria mellonella
(Lepidotera: Piralidae) ó polilla de cera, se refuerza por
la presencia de granulócitos. Además, los
plasmatócitos de larvas de G. mellonella que
están activamente fagocitando, producen un factor que
estimula la actividad fagocítica de otros
plasmatócitos (Anggraeni y Ratcliffc, 1991).
3.
HEPATOLOGÍA
En general, los insectos presentan mecanismos de defensa
innatos desarrollados para contrarrestar el desarrollo de
las enfermedades en
el hemocele. Esta resistencia esta
asociada a reacciones celulares y acelulares (humorales). La
inmunidad celular y humoral están interrelacionadas donde
las células segregan factores humorales y estos son
involucrados en actividades celulares como fagocitosis y
encapsulación (Tanada y Kaya, 1993). Las células de
sangre o
hemócitos, y los diferentes tipos de estos van a
determinar en gran parte, una serie de respuestas defensivas,
dependiendo de la naturaleza del
invasor y de la especie del insecto.
3.1 DEFENSA CELULAR
Cuando un microorganismo denominado parásito o
patógeno vence las barreras naturales de los insectos y
penetra en su hemocele, se desencadena una serie de eventos
involucrados dentro de la defensa celular que desarrolla el
insecto ante ese invasor extraño. Inicialmente estos
procesos de
defensa se manifiestan por las heridas ocurridas en el hemocele o
por una infección desarrollada en la hemolinfa del
insecto, generándose una serie de respuestas de
reacción como son la fagocitosis y la encapsulación
de los agentes infectivos y determinando cambios en las
cantidades de los hemócitos, como efectores de esa
reacción de respuesta (Moto y Alves, 1998)
En los estados larvales de los insectos y en los adultos
de especies hemimetábolas, las heridas e infecciones
producen un declive rápido en la cantidad de los
hemócitos, pero esta tendencia vuelve a su nivel original
después de una hora y puede elevarse la cantidad por
encima del nivel normal durante un día. Si, en un momento
determinado el insecto está herido, los microorganismos
patogénicos entran en el hemocele y la cantidad celular de
dichos hemócitos no se recupera para un periodo más
prolongado.
La reducción súbita resulta de la
disminución de los plasmatócitos de la
circulación en la hemolinfa. Después de cinco
minutos de que la larva de G. mellonella fuera infectada
favorablemente por una bacteria altamente virulenta como
Bacillus cereus, los plasmatócitos
prácticamente desaparecen de la sangre. Estos generalmente
constituyen el 50°/o de la población del hemócitos de la
hemolinfa. Otras bacterias patógenas menos virulentas,
también producen un declive rápido en el
número de plasmatócitos, aunque el efecto es menos
marcado. Cantidades de otro tipo hemócitos generalmente no
presentan afección por estos procesos de infección
(Chaín y Anderson, 1982).
La reducción en las cantidades de
plasmatócitos puede ser el resultado de una tendencia
mayor de adherencia de los hemócitos a otros objetos o
estructuras, como sus propios tejidos interactuando al mismo
tiempo que el
microorganismo invasor. En el último caso esta conducta es
asociada con el nódulo o la formación de la
cápsula y las bajas cantidades de hemócitos
asociados a la bacteria patogénica, es probablemente la
razón del porque muchas células se adhieren a la
cápsula.
Un aumentó del número de hemócitos
para ligarsen con lectinas después de una herida o
infección por el hongo Beauveria bassiana, efecto
demostrado varias especies de insectos. Mientras una simple
herida es un evento efímero, el hongo tiene un efecto
sostenible y un tiempo de pleno desarrollo (Miranpuri y
Khachatourians, 1993 citados por Chapman, 1998).
También es probable que la mortalidad de los
hemócitos en la hemolinfa es producida por las toxinas
secretadas por las bacterias o hongos patógenos
invasores.
La respuesta de los hemócitos en pupas de
Lepidoptera es muy diferente. Aquí el aumento en el
número de células es diez mayor una vez ha ocurrido
la herida transcurrido un periodo de una hora, y esta cantidad de
células se mantiene elevada durante varios
días.
- HEMÓCITOS
Son un complejo de muchos tipos de células
especializadas que circulan suspendidos en el plasma con la
hemolinfa pero algunas veces están ligados a otros tejidos
o enmascarados en ellos. Son células nucleadas y presentan
formas amebiodes y pleomórficas, sufriendo divisiones
mitóticas, asemejándose a pequeños
plasmatócitos, garantizando su permanencia y cantidad
requerida en la hemolinfa, siempre que haya actividad
fenoloxidasa, de acuerdo a estudios realizados en Drosophila
melanogaster (Rizki y Rizki, 1984)
Se han descrito diferentes tipos de hemócitos,
cuya naturaleza no ha sido del todo establecido, pero su
variabilidad depende de la especie del insecto, de la edad, y la
mutabilidad que los hemócitos sufren con base a reacciones
específicas defensivas (Tanada y Kaya, 1993). Éstas
células individuales pueden tener formas diversas y se han
implementado diversas técnicas
para su estudio. Rowley y Rateliffe (1981) y Gupta (1979a, 1979h,
1985, 1991) citados por Chapman (1998), intentaron realizar una
clasificación inicial, agrupando hemócitos por
sinonimia de formas y colocarlos en seis tipos principales entre
los cuales se encuentran pro-hemócitos,
plasmatócitos, granulócitos.
- Plasmatócitos: También
denominados como amebócitos, pobócitos,
lamelócitos y fagócitos presentan diferentes
formas y dimensiones, de 3 a 45m m,
siendo ampliamente pleomórficos (Tanada y Kaya, 1993;
Omoto y Alves, 1998). De acuerdo Rizki y Rizki (1984), los
plamatócitos son muy inconstantes en su forma y
contienen cantidades moderadas de retículo
endoplasmático rugoso, complejos de Golgi y presentan
una gran variedad de inclusiones como vesículas
endocitóticas, lisosomas, cuerpos residuales y lamelares
las células presentan nucleolos prominentes y cantidades
de cromatina difusa.
Estos son los hemócitos más abundantes
encontrados en la hemolinfa y normalmente constituyen más
del 30% de la cuenta total de hemócitos.
Plasmatócitos algunas veces se presentan en
cápsulas de allí que se encuentren involucrados en
procesos de fagocitosis y encapsulación de organismos
extraños que invaden el hemocele (Tanada y Kaya, 1993;
Chapman, 1998).
- Las células de Spherule: Son
caracterizadas por poseer spherules grandes, retráctiles
que puede ocupar cerca del 90% del citoplasma. Normalmente no
son muy comunes sin embargo se han encaminado estudios para
establecer su procedencia y función
(Chapman, 1998). - Enocitoides: Son esféricos y alongados,
de 16 a 45m m hialinos con un
sistema filamentoso en el citoplasma (Omoto y Alves, 1998).
Ocurren principalmente en Lepidoptera dónde ellos
representan la más grande proporción de
hemócitos. Estas células exhiben desarrollo
pequeño de organelos como retículo
endoplasmático rugoso y complejos de Golgi, sin embargo
estos oenocitoides tienen una serie compleja de
microtúbulos y a veces también las inclusiones
cristalinas (Chapman, 1998).
Su función es desconocida, sin embargo se cree
que están involucrados en el desarrollo de complejos de
células granulares y pueden ser originados de
plasmatócitos (Tanada y Kaya, 1993). En mosquitos, estos
están involucrados en la producción de melanina
(Drif y Brehélin, 1983 citados por Tanada y Kaya,
1993).
- Granulócitos: También
denominados ádipo-hemócitos, miden de 10 a
45m m y están involucrados
con procesos de fagocitosis como se establecerá mas
adelante. Contienen cantidades grandes de reticulum
endoplasmático que a menudo se dilata extensivamente
(Omoto y Alves, 1998). Los cuerpos de golgi con complejos
abundantes y las células contienen grandes cantidades de
gránulos en los límites
de la membrana celular. Ellos comprenden una proporción
considerable, normalmente más de 30% de la
población de los hemócitos. Ellos descargan sus
volúmenes en las superficies de los organismos que
invasores como una temprana respuesta defensiva. De allí
que en muchos insectos desempeñen funciones
fagocíticas (Tanada y Kaya, 1993). Granulócitos
son derivados de los plasmatócitos. - Cistócitos: Probablemente son
granulócitos donde la síntesis
de volúmenes granulares fue completa. Ellos contienen
gránulos abundantes, pero normalmente contiene
cantidades más pequeñas de complejos de Golgi y
de retículo endoplasmático rugoso que los
granulócitos. Ellos poseen grandes núcleos en
alta proporción dentro del citoplasma. Ellos son a
menudo comunes, encontrados en Díptera,
Lepidóptera y Himenóptera (Chapman,
1998). - Podócitos:Es una variación de
los plamatócitos, caracterizados por filamentos
proyectados o extensiones de la membrana de la superficie
citoplasmática. La disposición intracelular sus
los órganelos, es lo que lo diferencia
morfológicamente de los plasmócitos. Por ello se
consideran una variación morfológica de los
mismos plasmatócitos, pero con rasgos
característicos (Rizki y Rizki, 1984). - Prohemócitos: Son esféricos o
alongados, de 6 a 14m m se
caracterizan por un alta proporción nuclear
citoplásmica y una falta general de organelos
involucrados en su síntesis (Omoto y Alves, 1998). Ellos
raramente comprenden más del 5% de la población
del hemócitos en total. Ellos son células
germinales y son considerados como la fuente para la
multiplicación de hemócitos postembrionales y
hacen parte de las células básicas de la constitución de la mayoría de los
otros tipos del hemócitos (Tanada y Kaya, 1993; Chapman,
1998). - Lamelócitos: Estos forman las paredes
de las cápsulas que envuelven los cuerpos
extraños que penetran al hemocele, y la morfología de estas células es
determinada para dicha función. Pueden llegar a tener un
diámetro entre 50-60m m y
menos de 0,2m m en sus extremos. Son
derivados de los plasmatócitos y cuanto decrece la
cantidad de estos por un inusual decrecimiento en la actividad
mitótica, lamelócitos y podócitos aumentan
su cantidad en la hemolinfa (Rizki y Rizki, 1984). - Coagulócitos: También
denominados cistócitos son células
polimórficas frágiles. Son esféricos,
hialinos, de 3 a 30m m, con
núcleo en forma de rueda y con función de ser un
pre-coagulante (Omoto y Alves, 1998). Adicionalmente ellos
participan activamente en funciones de fagocitosis,
encapsulación celular y en la formación de
nódulos (Rowley y Ratcliffe 1981, citados por Tanada y
Kaya, 1993). - Adipohemócitos:
Característicamente son células compactas y
ovoides. Usualmente son muy pequeñas presentando
diámetros de 7 a 45m m y el
núcleo localizado en un amplio volumen de
citoplasma definitivamente puede variar en tamaño (4 a
10m m). Los núcleos de estas
células pueden ser cóncavos, biconvexos, puntados
o lobados. Los adipohemócitos se pueden identificar en
la hemolinfa como gotículas (droplets) de lípidos y en su interior presentan
retículos endoplasmáticos bien desarrollados al
igual que complejos de Golgi. (Tanada y Kaya, 1993; Chapman,
1998). - Formas intermedias: En el momento de
formación de los tumores melanóticos, se pueden
apreciar formas intermedias o transicionales entre
plasmatócitos, podócitos y lamelócitos
(Rizki y Rizki, 1984). En algunas especies de insectos, puede
presentarse pocos lamelócitos, pero en tumores
melanóticos es común la ocurrencia de
lamelócitos y formas intermedias como las referenciadas
anteriormente.
3.1.1.1 ORIGEN DE LOS HEMOCITOS
Los hemócitos se derivan de mesoderma
embrionario. Como consecuencia, los nuevos hemócitos son
producidos por las divisiones mitóticas de
hemócitos existentes, o de células no diferenciadas
en estructuras conocidas como órganos hemopoiéticos
(Chapman, 1998).
3.1.1.2 DIVISIÓN MITÓTICA DE LOS
HEMÓCITOS
La producción de nuevos hemócitos por la
mitosis de las
células de sangre existentes, es un fenómeno
ampliamente conocido. En los insectos adultos
holometábolos en los cuales falten los órganos
hemopoiéticos, los nuevos hemócitos sólo
pueden ser producidos de esta forma. Éste también
parece ser el caso que puede acontecer durante las fases larvales
de Oncopeltus.
Por otra parte, la producción de hemócitos
de las células existentes parece complementar la
producción que realizan los órganos hemopoiticos,
pero dónde los órganos hemopoiéticos
persisten en insectos adultos, como en Blattodea y
Ortóptera, la división mitótica de
hemócitos existente, es relativamente rara (Chapman,
1998).
No todos los tipos de célula
hemóticas se dividen y las proporciones de división
incluso varían entre ellas Pro-hemócitos se
encontraron entre un 0.2 y 0.4% en la división en las
muestras de sangre tomadas durante las primeras cuatro fases de
desarrollo larval de la polilla, Euxoa, pero este nivel
declinó en la fase larval final. La actividad
mitótica era similar en granulócitos, pero
aumentó de cero en las primeras dos fases a
aproximadamente 0.25% en la última fase entre las
células de spherule. Plasma tocitos ocasionalmente se
dividen en la mayoría de los insectos. A pesar de esto, el
número de plasmatócitos por unidad de volumen de la
unidad de hemolinfa se incrementa a lo largo del desarrollo
larval. Ellos probablemente se derivan del prohemócitos
que permanecen constantes en la relativa abundancia a pesar de la
proporción de la alta tasa mitótica (Chapman,
1998).
Las tasas mitóticas para todas las células
que sólo excede el 1%, pero otros trabajos indican tasas
de división más altas. Arnold y Hinks (1983)
citados por Chapman (1998), sugieren que en la fase larval final
de Euxoa, los índices mitóticos de las
células spherule pueden exceder 10% y en la fase larval
final de oncopellus, se registró un índice
mitótico del 4%.
Sobre la base de la actividad mitótica de las
células, se ha sugerido que la población de
granulócitos de la población en la última
fase larval de Euxina cesó al final del estado larval,
a los 5 días; células de Spherule aumentaron su
población celular volvería a incrementarse en menos
de un día (Arnold y Hinks, 1983 citados por Chapman,
1998).
3.1.1.3 ÓRGANOS HEMOPOIÉTICOS DE
SANGRE
La sangre es formada en estructuras denominadas
órganos hemopiéticos. Subsecuentemente en los
insectos, sólo la sangre se produce en dichas estructuras
mas no el plasma. Se han descrito los órganos
hemopoiéticos en Orthoptera, en larvas de
Lepidóptera, Díptera y Coleóptera. Ellos
persisten en el estado
adulto de Ortóptera, pero no en los adultos de las
demás especies de holometábolos. Ningún
órgano hemopoiético está presente en
cualquier fase del bicho del Oncopeltus (Chapman,
1998).
Dentro de los órganos hemopoiéticos se
forman células reticulares en una matriz del
tejido conjuntivo. Estas células sufren divisiones
mitóticas y dan lugar a hemócitos. De esta manera
también se forman granulócitos y
plasmatócitos. Ellos se separan de la región
cortical y entran en la circulación de la sangre,
probablemente hacia el corazón.
Las células reticulares también poseen los
fagocitos, que toman el material extraño de la hemolinfa.
Debido a este proceso se llamaron órganos
hemopoiéticos originalmente se denominaron órganos
fagocíticos (Feir, 1979; Hoffman et al, 1979 citados por
Chapman, 1998)
3.1.1.4 ESTIMACIONES DE HEMOCITOS EN LA
SANGRE
Del número total de hemócitos en una
muestra de
sangre de un insecto, los más pequeños tienen menos
hemócitos que los insectos grandes. Las hembras adultas de
mosquitos tienen un total de menos de 10000 hemócitos,
considerando que adultos tienen más de 9000000. Tendencias
similares ocurren dentro de una especie. El segundo estadio
larval de Euxoa tiene aproximadamente 4000
hemócitos; el sexto estado larval tiene aproximadamente
2400000.
El número también puede variar
cíclicamente. Por ejemplo, en el último estado
larval de la polilla de cera, G. mellonella el
número total de células está al principio
constante, aproximadamente 2.2 millones y aumenta a casi 4
millones antes de que el insecto mude. Un aumento relativo aun
más grande ocurre durante las fases del
postalimentación de la fase final de la larva de
Sarcophaga, pero en el momento de enpupamiento, cuando la
larva se pone inmóvil, hay un declive rápido y
súbito de los hemócitos (Chapman, 1998).
La reducción en el número de
hemócitos puede ser el resultado de la muerte
celular o de un aumento de los hemócitos que se adhieren a
los tejidos.
Las cantidades del número de células por
unidad de volumen en la hemolinfa no puede reflejar el
número total de hemócitos en la circulación
porque su volumen en la sangre varía. Por ejemplo, en la
última fase larval de G. mellonella, cuando el
número total de células es constante, su
número por unidad de volumen disminuye porque el volumen
de la sangre está aumentando. De un punto de vista
funcional, como cicatrización de una herida o la defensa
contra microorganismos invasores, el número por unidad de
volumen de hemócitos puede ser más importante que
su número total.
El número de hemócitos por la unidad de
volumen de la sangre tiende a aumentar a lo largo del desarrollo
larval, pero con una variación adicional dentro de cada
fase de desarrollo. Alcanza un número máximo en el
momento de cada ecdisis, exceptuando la ecdisis de pupa a adulto.
La falta de un incremento en este momento puede reflejar el hecho
que una reestructuración mayor de los tejidos ocurre antes
en el periodo del pupal. En los insectos hemimetábolos,
las cantidades de hemócitos son generalmente similares en
larvas y en insectos adultos, pero en las especies
holometábolas es usual para las larvas tener más
células por unidad de volumen en la sangre que en los
adultos. En general, las hembras adultas tienen un número
más alto de hemócitos que los varones (Chapman,
1998).
3.1.1.5 PERFIL DE LOS HEMÓCITOS
La abundancia relativa de diferentes tipos de
hemócitos no es constante. Plasmatócitos y
granulócitos normalmente son los más abundantes,
estableciendo a menudo más de 50% de la población
total hemócitos. La abundancia relativa de
plasmatócitos tiende a reducirse y aumentar el
número granulócitos, a través del periodo
larval, pero un caso inverso a este proceso ocurre durante el
enpupamento en Surcophaga, cuando la cantidad total de
hemócitos es reducida. Cantidades relativas de otros tipos
de la célula
también cambian; las células de spherule
virtualmente desaparecen de la sangre de Sarcophaga en el
enpupamento. En Rhodnius, los cambios en la abundancia
relativa de los hemócitos ocurren, durante la alimentación y la
muda. (Shapiro, 1979 citados por Chapman, 1998)
3.1.1.6 FUNCIONES DE LOS HEMOCITOS
Los hemócitos realizan una variedad de funciones.
La reparación de tejidos y defensa contra microorganismos
parásitos y patógenos, se encuentra como las
principales funciones.
Granulócitos y células de spherule en la
larva de Calpuode, promueven la síntesis de
polipeptidos los cuales son secretados en la hemolinfa y
consecutivamente son incorporados en la cutícula. Otros
péptidos producidos por los hemócitos probablemente
se agregan a la lámina basal (Sass, Kiss y Locke,
1994).
Los hemócitos contienen muchas proteasas, algunas
de los cuales parecen estar involucradas en la separación
de tejidos durante la
metamorfosis. Por ejemplo, algunos hemócitos de
Sarcophaga tienen una proteína de 200kDa en la
membrana celular. Estas células aumentan en su
número en el momento de la formación de la pupa y
la proteína de 200kDa, se liga a los lugares en la
lámina basal del cuerpo gorduroso. Aquí las
células segregan una proteasa que disocia el cuerpo
gorduroso (Kurata, Saito y Natori, 1993 citados por Chapman,
1998).
Si la epidermis es dañada, un grumo de sangre se
forma bajo la herida. La formación del grumo involucra los
componentes del hemócitos y el plasma. Granulócitos
descargan el material del cual se forma un gel. Este gel es
estabilizado por lipoforinas del plasma y por fenoloxidasas de
los hemócitos. No son conocidas las causas del porque las
células cambian de sitio en el momento de la
infección y se degranulan, pero posiblemente algún
factor de lesión, produce algún tipo de daño a
la lámina basal.
Algún tiempo después que la
coagulación ha ocurrido, los plasmatócitos emigran
a ese lugar. De esta manera, la unión de hemócitos
forma un tejido continuo. Posteriormente las células
epidérmicas emigran encima del grumo para reparar la
herida (Chapman, 1998).
3.1.1.7 RESPUESTA DE HEMÓCITOS A AGENTES
BIÓTICOS
La respuesta inmunológica celular puede ser
modulada por una serie de factores endógenos, reguladores
de la fisiología general de los insectos. Cambios
en le número de hemócitos que ocurren en los ciclos
entre las mudas del insecto, son posiblemente regulados por
hormonas
reguladoras de desarrollo en insectos. Puede atribuirse a que las
hormonas que promuevan la transformación de los
hemócitos de una forma inactiva a una forma activa
tornándolos receptivos a señales
activadoras en ciertos estadios de diferenciación. La muda
y la metamorfosis son los estados críticos en los que los
insectos son más susceptibles a las infecciones y existen
varios ejemplos demostrando alteraciones en la fisiología
de los componentes de hemócitos con relación a la
metamorfosis y la influencia hormonal (Gillespie et al.,
1997).
Por otra parte cuando se presentan variaciones en la
efectividad de la inmunidad celular en respuesta a los agentes
patógenos se presenta respuestas defensivas por parte de
los hemócitos. Cuando partículas no viables son
inyectadas, el número de partículas que las
digieren es relativamente alto (índice fagocítico),
pero con los patógenos este índice puede ser
insignificante por su variabilidad. Cuando pequeñas
cantidades de bacteria son inoculadas en el hemocele, son
rápidamente removidas de la hemolinfa por hemócitos
adhesivos que los digieren, pero cuando grandes cantidades de
bacteria son inoculadas, ellas son dramáticamente
reducidas por nódulos. Algunas bacterias son destruidas
por fagocitosis de hemócitos circulantes. La inmunidad
celular puede ser inefectiva, cuando se presenta una
invasión masiva de patógenos. La variabilidad puede
estar asociada a alguna condición no específica en
el insecto, que limita su capacidad de respuesta
extrínsecos, como la virulencia del patógeno, la
dosis etc. Otros factores que pueden actuar son la temperatura,
radiación
etc., pero en especial la influencia de la inmunidad celular
(Tanada y Kaya, 1993).
3.1.2 MECANISMOS DE INMUNIDAD CELULAR
Un simple daño de la epidermis, incluso sin
infección, es suficiente para inducir algunos incrementos
en las cantidades proteínas hemolínficas, cuyo el
efecto se refuerza grandemente por el tipo de infección,
el cual es reconocido por el sistema de defensa del insecto,
presentando una serie de mecanismos o reacciones de defensa entre
las cuales se tiene:
- Fagocitosis: Es la respuesta primaria de
hemócitos a partículas pequeñas como
bacterias. En este proceso los hemócitos forman
seudópodos, estructurando los fagocitos. Estos penetran
en la epidermis, glándulas endocrinas, epitelio
traqueal, glándulas salivares, parte del canal
alimentario, tubos de malpigi, células pericardiales,
cuerpo gorduroso y los músculos.
De acuerdo con Gillespie et al., (1997) la fagocitosis
envuelve filamentos de actina y puede ser inhibida por la
acción de la citochalasina B.
Tanto los granulócitos que se encuentran fijos
como los circulantes en la hemolinfa, se encuentran siempre
activos
removiendo y englobando las partículas extrañas
existentes en la hemolinfa (Tanada y Kaya, 1993).
Las partículas fagocitadas, normalmente
pequeñas son recubiertas por una vacuola
fagocítica. Un microorganismo cuando es fagocitado puede
ser destruido o multiplicar sus hemócitos y provocar la
lisis, retornando al hemocele y constituyendo una septicemia
(Omoto y Alves, 1998). Pequeñas cantidades de bacterias,
esporas fungíferas, protozoos son
fagocitados por los plasmatócitos. Microorganismos no
patogénicos y los patogénicos son suprimidos y/o
eliminados de esta forma, pero el proceso en si aún no es
no conocido.
Proteínas presentes en la hemolinfa posiblemente
con características bactericidas producidas por los
hemócitos están involucradas en este proceso.
Así mismo la fagocitosis juega un papel fundamental en la
morfogénesis ya que destruyen, digieriren y remueven
rápidamente tejidos y reutiliza los componentes celulares
para la estructuración de nuevos tejidos durante la
metamorfosis (Tanada y Kaya, 1993; Chapman, 1998).
Mediante la fagocitosis, se ingieren las
partículas mediante tres vías: (1) formación
de vesículas de pinocitosis que contienen un fluido con
pequeñas partículas, (2) con seudópodos se
atrapan y envuelven las partículas extrañas y (3)
por un contacto totalmente próximo de lo pinositos
cubriendo con su membrana plasmática las partículas
extrañas (Salt 1970 citado por Tanada y Kaya, 1993). Por
otra parte el proceso de fagocitosis involucra en general los
siguientes pasos: (1) Reconocimiento por
parte de los hemócitos de las partículas
extrañas dentro del hemocele del insecto. (2)
Atracción quimotáctica, donde los
hemócitos son atraídos por las partículas
extrañas. (3) Adherencia ocurre cuando la
partícula se adhieren a la superficie de los
hemócitos. Aquí están involucradas fuerzas
fisicoquímicas en las moléculas receptoras de las
partículas extrañas, estableciéndose lugares
de unión con la superficie de los hemócitos. (4)
Ingestión de la partícula ocurre cuando
la pseudopodia o la membrana se invagina alrededor de la
partícula y la encierra. En el citoplasma, la membrana
contiene una vacuola fagocítica, procedente de la pared de
la membrana celular original (Figura 8). (5)
Degranulación resulta de la
transformación de enzimas a partir
de gránulos (lisosomas) dentro de la vacuola
fagocítica. (6) Digestión de
partículas ocurre por enzimas lisosomáticas y las
partículas no digeridas son transformadas por exocitosis
(Rizki y Rizki, 1984;Tanada y Kaya, 1993).
De acuerdo con Rizki y Rizki, (1984), en el caso de
Drosophila melanogaster, al ser inyectada artificialmente
la bacteria E. Colli, una vez en la hemolinfa, esta
bacteria es atraída quimotácticamente a los
plasmatócitos y se adhieren copiosamente a su superficie,
formándose una cápsula para inicialmente ser
ingeridas, y donde la vacuola fagocítica comienza a
succionar el material bacterial, el cual por medio de enzimas
termina digiriéndolo y formando parte del cuerpo
plasmatócito.
Usualmente el término endocitosis, se ha
utilizado para combinar tanto el proceso de la fagocitosis como
el de pinocitosis. Endocitosis es el proceso por la cual la
membrana plasmática esta involucrada, donde envuelve
partículas insolubles que inicialmente fueron fagocitadas,
haciéndolas solubles para finalmente ser pinocitadas
(Tanada y Kaya, 1993).
La eficiencia de la
inmunidad celular depende de la habilidad de reconocimiento de
estas células de los componente propios y extraños
del insecto, donde para el caso de G. mellonella existe
una activación del sistema de profenoloxidasa al
reaccionar a endotoxina bacterianas. Los granulócitos
inducen a la hemolinfa a procesos de mecanización y
coagulación de esos cuerpos extraños, y los
plasmatócitos responden aportando una cuota de melanina en
la superficie de esos cuerpos. En otros casos en insectos como en
el gusano de seda (Bombyx mori) se ha observado la
acción de factores humorales que promueven la
elongación de la filodia (pseudofilodia) en los
granulócitos (Tanada y Kaya, 1993).
La anulación del proceso de fagocitosis por los
organismos patogénicos, puede depender de los diferentes
mecanismos. Por ejemplo, cuerpos hifales del patógeno
fúngico Nomuraea que es capaz de matar gran
cantidad de estados larvales de Spodoptera, no son los
fagocitados. Beauveria, otro hongo patógeno que es
menos virulento, es fagocitado, sin embargo un tubo germinal
puede desarrollarse y producir hifas (Hung, Boucias y Vev, 1993
citados por Chapman 1998). En el primer caso citado parece ser
que las características superficiales del primer
patógeno no son reconocidas por el insecto como un
microorganismo extraño.
Para el segundo caso, Beauveria spp es
reconocido, sin embargo este hongo produce factores
immunosupresores que disminuyen la respuesta inmune del insecto.
Finalmente los hemócitos más importantes en la
fagocitosis son los plasmatócitos y los
granulócitos, como las principales células
fagocíticas en insectos y la fagocitosis frecuentemente
deforma la apariencia del hemócito y la tasa de
fagocitosis de estos es variable en función del
hemócito, condiciones locales y características de
la superficie de la partícula a ser fagocitada (Gillespie
et al., 1997).
- Nodulación: Los nódulos son
agregados hemocíticos multicelulares que pueden capturar
un gran número de bacterias en un material extracelular.
Esos agregados nodulares pueden adherir a los tejidos,
nódulos mayores pudiendo ser eventualmente encapsulados.
La formación de agregados de hemócitos puede ser
inducida por lipopolisacáridos, zimosano, laminarina o
algunas glicoproteinas. Algunas proteínas
específicas están envolvidas en el
desencadenamiento de este proceso, pudiendo ser producidas por
los propios hemócitos, como por ejemplo la
proteína de 47kDa obtenida en C. capitata, o por
otras células como las epiteliales y las del intestino
medio como la scolexina (Gillespie et al., 1997).
Por otra parte los nódulos formados cuando
existen altas concentraciones de microorganismos invasores o
cuando suspensiones de partículas inviables, son
inoculadas al hemocele del insecto.
En un proceso que se desenvuelve rápidamente en
el hemocele del insecto en menos de 24 horas donde
lamelócitos, granulócitos, coagulócitos e
plasmatócitos actúan rápidamente sobre
grandes cantidades de partículas que invaden la hemolinfa,
como se puede apreciar sobre un cuerpo gorduroso en D.
melanogaster.
Se forman inicialmente masas necróticas,
melanizadas, compuestas de hemócitos granulares más
la partícula extraña (bacteria, etc) las cuales
posteriormente son cubiertas por hemócitos (Omoto y Alves,
1998). Grandes cantidades de bacteria o esporas fungíferas
son atacadas de esta manera, por la formación de
éstos nódulos. Dentro de pocos minutos, se
encuentran las bacterias atrapadas por un coagulo producido por
numerosos granulócitos. En algunas especies de insectos,
la melanización de granulócitos necróticos y
la formación del coágulo empieza en los primeros
cinco minutos.
Después de aproximadamente dos horas, los
plasmatocitos llegan, se adhieren y empiezan a formar un tejido o
capa alrededor del grupo de
células invasoras. De acuerdo con Rizki y Rizki, (1984),
en D.virilis este proceso puede llevar de 12 a 14 horas,
hasta que se presenta el reconocimiento del agente bacterial.
Posteriormente, como ya se espoecificó, una pequeña
fagocitosis empieza a ocurrir, donde la intensidad de esta
varía, dependiendo de la virulencia de los organismos
invasores. Organismos altamente virulentos inducen una respuesta
más fuerte y rápida de formas no patogénicas
y existe evidencia de que la respuesta de la nodulación es
modulada por eicosanoides (Miller et al 1996).
- Células gigantes: Células
gigantes han sido observadas en insectos capturando bacterias
invasoras. Estas células son multinucleadas, pero
aún no es clara su procedencia, y se cree que pueden
originarse de la fusión
incompleta de algunos hemócitos (Whitcomb et al 1974,
citado por Tanada y Kaya, 1993). Cuando el nematodo
Abbreviata caucasica penetra las células
epiteliales del insecto Blatella germanica comienza una
reacción de envoltura de la célula syncitial
gigante hacia el patógeno. - Tumores: Lesiones melanóticas o tumores
son producidos en respuesta a varios estímulos por dos
tipos de reacciones: (1) Proliferación exagerada de
células epiteliales, (2) encapsulación de tejido
anormal por los hemócitos, cuando se encuentra una
alteración cancerosa. Los tumores son producidos en los
insectos por varios factores, como partículas virales,
micoplasma, microsporodios, disturbios hormonales. Muchos
tumores han sido observados en detalle en Drosophila
melanogaster. (Tanada y kaya, 1993). - Factores humorales: Algunos son de tipo
bactericida, otros actúan como tóxicos de
determinados parásitos causándoles la muerte al
contacto con la hemolinfa del hospedero (Chapman, 1998). De
acuerdo con Rizki y Rizki, (1984), bacterias de E. colli
en la hemolinfa de D. melanogaster, el proceso de
encapsulación una vez es digerida la partícula
bacterial implica la ruptura de hemócitos, donde son
liberadas enzimas altamente solubles, que estimula a la
secreción de factores humorales como bacteriolisinas o
opsoninas. - Encapsulación: Es una relación
en la cual un conjunto de células se aglomeran para
cubrir y eliminar grandes estructuras representadas
principalmente por organismo entomopatógenos como
hongos, bacterias, protozoarios, nematodos y parasitoides
(Chapman, 1998). De esta forma cuando un organismo invasor como
cualquiera de los citados es demasiado grande para ser
fagocitado, y es encapsulado por múltiples capas de
hemócitos y/o capas de melanina. Por ello se han
definido dos tipos de encapsulamiento en insectos: a)
encapsulamiento celular, que es de común ocurrencia en
lepidóptera y ocurre sin melanización; b)
encapsulamiento melanótico, de común ocurrencia
en díptera y puede ocurrir con la presencia o no de
hemócitos, pero esta siempre asociado con la actividad
de fenoloxidasas y al proceso de melanización (Gillespie
et al., 1997). En general hemócitos granulares
(granulócitos o coagulócitos) se depositan en la
superficie del cuerpo extraño, liberando componentes
quimiotáctiles que atraen plasmatócitos los
cuales forman una pared multicelular con varias células
de espesura. Las capas internas de la cápsula va
aumentando de espesura, tornándose oscura debido a la
producción de melanina (melanización) y
finalmente ocurre una deposición de los
plamatócitos sobre esa estructura
que inviabiliza o anula a la partícula extraña
llevándola incluso hasta la muerte, ocurriendo este
proceso en un tiempo aproximado de 24 horas (Gillespie et al.,
1997; Omoto y Alves, 1998).
La naturaleza de la encapsulación es dirigida
ocurre normalmente como una medida de defensa contra
protozoarios, metazoarios parásitos, nematodos y
parasitoides (Gillespie et al., 1997). En especial para los
grandes invasores, como larvas de parasitoides o nematodos
entomopatogénicos, se evoca un tercer tipo de
respuesta. Ellos son encapsulados por un gran
número de hemócitos. Granulócitos descargan
sus volúmenes en la superficie sobre estos invasores,
proceso puede ocurrir dentro de los primeros cinco minutos
después de la invasión. Aproximadamente 30 minutos
después, son atraídos los plasmatócitos,
donde comienzan estos a aumentar. Más plasmatocitos se
adhieren al exterior del grupo que inicialmente actuó, con
el objetivo de
formar una cápsula que comprende varias capas de tejido
celular que rodean y comprimen al patógeno.
El número de capas celulares varía con la
especie de insecto y la naturaleza física y química de la
superficie del objeto "microorganismo" encapsulado. La
formación de nuevos hemócitos normalmente se
completa dentro de 24 horas. Las células adyacentes al
objeto se vuelven necróticas. La melanina producida a
menudo en esta capa es resultado de la activación del
sistema profenoloxidasa. Células dispuestas en las capas
adyacentes se aplanan y presentan uniones intercelulares, uniones
principalmente firmes y desmosomas se desarrollan entre ellos. La
parte exterior de las células son menos modificadas
(Chapman, 1998).
La encapsulación normalmente ocurre si el
parásito está en un hospedero que no es usualmente
parasitado aunque los medios en que
ocurre este proceso aun no están especificados. En
Insectos la encapsulación es un proceso de tipo celular,
mientras que en Moluscos está formado principalmente por
fibras.
Finalmente es de resaltar, que el proceso encapsulatorio
ocurre en dos fases diferentes. (1) Los hemócitos
(granulócitos y/o coagulócitos) se agregan
alrededor de una partícula extraña. (2) los
hemócitos portan substancias a la hemolinfa atrayendo a
otros hemócitos (principalmente plasmatócitos) que
facilitan y completan la formación de la cápsula.
Los procesos de reconocimiento y no de las partículas
extrañas, como en este caso de fagocitosis, pueden estar
involucrados en procesos de encapsulación.
Parasitoides ocasionales que no son encapsulados en un
insecto, comienzan a ser encapsulados, cuando empiezan presentan
cambios en su superficie del insecto. Reconocimiento superficial
es involucrado en la encapsulación de hongos como
Entomophtrora ingresa por hemócitos de insectos (Dunphy y
Nolan 1980). Así mismo granulócitos tienen la
capacidad de encapsular hifas de hongos, mas no se adhieren a los
cuerpos esféricos o cuerpos hifales germinales
(protoplastos), los cuales poseen en su superficie
proteínas que los protegen del ataque de los
hemócitos.
Para el caso de las hifas, la quitina y las subunidades
presentes en su pared, inician la encapsulación. Por otra
parte, la activación de los hemócitos para que
entren a formar parte de procesos de encapsulación de
partículas extrañas, no se han establecido
existiendo dos teorías: La primera propuesta por Salt
(1970) citado por Tanada y Kaya (1993), señala que la
respuesta celular es iniciada por contactos fortuitos de
hemócitos de un hospedante con el parasitoide invasor, el
cual es atraído desde una región distante. La
segunda teoría
desarrollada por Nappi (1975) citado por Tanada y Kaya, (1993)
habla de la célula mediante reacciones
inmunológicas son activadas por cambios en la
concentración normal de hormonas del hospedero cuando el
insecto es invadido por un parasitoide.
El no balance hormonal ocasiona cambios en la
permeabilidad de la membrana celular y produce una prematura
diferenciación de los diferentes tipos de hemócitos
y su posterior migración.
La alteración en la permeabilidad de estas células
ocasiona destrucción de los hemócitos en la
superficie del parasitoide y la transformación de
sustancias que facilitan la encapsulación.
- Inhibición en la formación de la
cápsula: Compuestos extraños muchas veces no
pueden ser encapsulados. Tal es el caso de algunas toxinas
producidas por algunos hongos que son capaces de inhibir
procesos de encapsulación. Micotoxinas destrucxinas E1,
incrementan la susceptibilidad en G. mellonella a
Aspergillus niger a través de efecto de
inmunodepresión sobre la encapsulación.
Destruxinas A y B no presentan ningún efecto sobre la
estructura del hongo (Tanada y Kaya, 1993). - Melanización:En los Insectos se produce
un acumulo de melanina en torno al
parásito invasor que puede llegar a producir la muerte
del mismo, especialmente cuando son Helmintos o
artrópodos. La velocidad de
melanización varía dependiendo del tipo de
parásito (Tanada y Kaya, 1993). - Coagulación:Estos fenómenos
ocurren en grados variables en
diferentes insectos y sirve para evitar el extravasamiento de
la hemolinfa y la penetración del patógeno a
través de heridas o cortes en le tegumento de los
insectos. Inicialmente ocurre una cogulación, por
coagulócitos y granulócitos y posteriormente
entran en el proceso los plamatócitos, que participan en
la formación de la nueva cuticula, en un proceso
denominado cicatrización (Omoto y Alves,
1998).
3.2 DEFENSA HUMORAL
En el plasma (porción líquida, no celular
de la hemolinfa con altos niveles de iones inorgánicos, de
aminoácidos libres) ocurren las respuestas humorales de
inmunidad, y algunos de los factores que la determinan son
secretados por hemócitos particulares. Así mismo se
cree que las respuestas humorales están íntimamente
relacionadas con las respuestas celulares.
Específicamente la respuesta humoral es una
reacción de defensa no celular y corresponde a la
producción de anticuerpos, término algo
controvertido al relacionarlos con insectos por algunos autores y
otros relacionan directamente la respuesta humoral como un
complemento de la defensa celular.
Como ejemplos clásicos de defensa humoral, en la
hemolinfa de la pupa de Hyalophora normalmente contiene
una proteína pequeña (48 kDa) conocida como la
hemolina. En Manituca, su síntesis es inducida por la
infección bacteriana. Esta hace parte de la familia de
la immunoglobulina, proteínas que son importante en los
sistemas inmunológicos de los vertebrados.
Peptidoglicanos producen un aumento en la cantidad de
hemolina y comienza la síntesis de una colección de
proteínas: un total de 15 proteínas diferentes en
Hyalophora y 25 en larvas de Manduca. Esto incluye a dos
familias mayores de proteínas conocidas como las
cecropinas y las atacinas.
Las proteínas a menudo pertenecen a familias
diferentes, de acuerdo a lo encontrado en varios insectos
(Chapman, 1998).
Además de estas proteínas, los lysozimas
son también inducido a aparecer por infección
manifestada en la hemolinfa. Estas enzimas se han encontrado en
gran variedad de insectos, incluso Lucusta y en grillos.
Ellos parecen complementar la acción de las cecropinas en
la digestión de paredes celulares que permanecen
después del ataque por otras proteínas.
En Díptera, un proceso análogo al de
encapsulación ocurre, pero al parecer sin involucrar la
acción de los hemócitos. Este proceso es conocido
como encapsulación humoral. Sólo se conoce que
pueda ocurrir en Chironomidae y en otro Díptero
pequeño cantidades de menos de 6000 ml del hemocytes
m -1 por célula. Quizás
los mecanismos celulares normales son ineficaces cuando la
cantidad celular de estos es baja. Unos 2-15 minutos
después de que una partícula extraña entra
en la hemolinfa, los filamentos del material empiezan a rodear a
la partícula. Pero el material se agrega hasta la
partícula invasora es completamente rodeada por una
cápsula de una a más micras de espesor. La
cápsula sé melaniza, pero algunas descripciones
sugieren que la proteína de la cápsula pueda
alterarse de alguna manera análoga a la
esclerotización de la cuticula.
Tirosina de la hemolinfa participa en este proceso. La
encapsulación humoral parece ser un medio muy eficaz de
encapsulación de patógenos, y como en el caso de la
larva de Chironomusus puede resistir la inyección
de dosis relativamente altas de bacterias patogénicas. Las
bacterias, hongos y nematodos entomopatogénicos pueden ser
encapsulados por este mecanismo (Boman y Hultmark, 1987; Gotz y
Vey, 1986 citados por Chapman 1998)
Sin embargo se ha determinado, que algunas especies de
nematodos entomopatogénicos, inhiben la respuesta
humoral.
De acuerdo con Sambeek y Wiesner (1999) una vez los
nematodos entomopatogénicos se encuentran en el hemocele y
liberan sus bacterias simbióticas, se anula la defensa
humoral, sin importar la colonización por la septicemia
bacteriana.
Dentro de los principales factores de defensa humoral
son clasificados en preexistentes o innatos y adquiridos o
inducidos (Omoto y Alves, 1998).
3.2.1 INMUNIDAD INNATA
Aparentemente los insectos no poseen una respuesta
inmune adquirida, basada en inmunoglobulinas o complejos
anfígenos de histocompatibilidad como sucede en los
vertebrados (Strand y Pech, 1995), sin embargo otros autores
afirman que en la porción no celular de la hemolinfa
(plasma) se pueden desenvolver factores de inmunidad natural.
Esos factores pueden ser comparables con los anticuerpos
(inmunoglobulinas y antígenos) desenvolvidos en los vertebrados
(Tanada y Kaya 1993). Existen dos tipos de inmunidad innatos
cuales son fenoloxidasas y hemaglutininas (lectinas). En cuanto a
la enzima fenoloxidasa, considerada de importancia primaria en
los procesos de encapsulación. Las hemaglutininas
conocidas como lectinas se presentan con ocurrencia en
lepidópteros y difieren en sus propiedades en otros
órdenes de insectos su función es facilitar los
procesos de fagocitosis, sin embargo su función aún
no ha sido totalmente determinada, sin embargo en su
función inmunológica pueden actuar por tres
caminos: (1) como una membrana receptora, (2) como factores
opsonicos humorales, (3) actuando independientemente de los
hemócitos y aglutinando las bacterias invasoras (Lacke,
1981 citado por Tanada y Kaya 1993).
También proteínas y polifenoles pueden ser
depositados en la superficie de los patógenos presentes en
la hemolinfa, presentándose una mayor proliferación
de los mismos. Aquí es necesario que exista un contacto
directo con las células responsables de la
detención o destrucción del parásito. Forman
la primera línea defensiva y están presentes en la
superficie corporal y en muchos invertebrados constituyen la
única barrera defensiva (Chapman, 1998.
- Encapsulación humoral:En algunos
dípteros, el plasma de la hemolinfa se encarga de
melanizar y encapsular los microorganismos invasores
(nematodos, hongos y bacterias) y los hemócitos no
pueden estar necesariamente involucrados en la formación
de la cápsula (Poinar, 1974 citado por Tanada y Kaya,
1993). Las cápsulas no celulares son llamadas
cápsulas humorales y son formadas para contrarrestar la
invasión de parásitos vivos.
Este inusual tipo de encapsulación ocurre de una
forma rápida (las cápsulas son formadas en tan solo
unos minutos), proceso altamente eficiente. Este proceso solo
ocurre en insectos con un bajo número de hemócitos
(Gotz y Boman, 1985 citados por Tanada y Kaya, 1993). Esta
encapsulación vía plasma indica que el sistema
tirosina-fenoloxidasa es de importancia primaria en la
encapsulación. Inhibidores de la fenoloxidasa retardan la
melanización o inhiben o retardan la formación de
la cápsula (Gotz y Boman, 1985).
- Otros factores humorales:Algunos trabajos han
detectado factores bactericidas de composición
desconocida. Stephens (1963) reportado por Tanada y Kaya,
(1993) encontró que después de colectar algunos
insectos de campo, se encontró una alta actividad
bactericida en la hemolinfa contra las bacterias Shigella
dysenteriae y Salmonella typhosa. Ambas bacterias no
son patogénicas a insectos, pero para el caso de las
bacterias entomopatogénicas Pseudomonas
aeruginosa y Bacillus cereus algunas especies de
insectos testadas, presentan alguna reacción bactericida
a estas bacterias.
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